Temperaturdata och analyser av arternas ”optimala” temperatur predikterade en nordlig expansion som var avsevärt snabbare än den faktiskt uppmätta. Alltså: fåglarna är plastiska, men inte tillräckligt plastiska för att hinna med, vilket går stick i stäv med optimalitetstänkande och visar att generna kan begränsa organismerna. Kanske hade de klassiska etologerna inte alltid fel…Fortsättning följer, någon gång på min blogg när jag hinner/orkar.

Jämför t. ex. sociobiologi/evolutionär psykologi med beteendeekologi. Bägge är darwinistiska (sub)discipliner men med radikalt olika syn på hur selektionen fungerar. Evolutionspsykologer utgår från en modell av människan där vi agerar som om vi vore stenåldersmänniskor och där människans genuppsättning inte har ändrats nämnvärt de senaste 10 000 åren. Man antar att selektionen antingen inte har verkat eller har varit ineffektiv sedan vi gick över till jordbruk, vilket förklarar en del av våra icke-adaptiva beteenden. Det blir lätt ”story-telling” av detta med historiska hypoteser som är svårtestade eftersom det är svårt eller omöjligt att rekonstruera historiska miljöer. Där ligger evolutionspsykologins stora svaghet, bristen på rigorösa experiment eller testbara prediktioner baserat på hur människor lever IDAG.

Beteendeekologer utgår istället från att djur beter sig adaptivt HÄR OCH NU, eftersom selektionen har ”programmerat” deras gener så att djuren agerar ”optimalt”. Det är ett mer fruktbart angreppssätt, menar jag, eftersom det går att experimentellt testa optimalitetsmodeller, och modifiera dem, testa dem igen o. s. v. Det är ett mer fruktbart sätt att bedriva vetenskap, menar jag, och de som sysslar med människor från beteendeekologiskt perspektiv bedriver ofta mer rigorös vetenskap, bearbetar sina data statistiskt och är mer kvantitativa (demografer, exempelvis).

Svagheten med beteendeekologin är knappast angreppssättet, som är mer framgångsrikt än det historicistiska angreppssättet som används av evolutinspsykologer. Det är snarare (ibland) en övertro på adaptiv fenotypisk plasticitet/flexibilitet, att djuren kan göra ”korrekta” beslut i olika situationer. Plasticitet torde vara kostsamt, om så bara för att upprätthålla ett neurologiskt maskineri för att avläsa omgivningen och agera adaptivt inför miljöförändringar. Det ser vi idag, när klimatförändringarna går så snabbt så att många djur inte ”hinner med” att vare sig anpassa genom selektion eller är tillräckligt plastiska för att ”hänga med”. Återstår kanske bara utrotning…

Sedan håller jag givetvis med om din slutkläm, som dock inte bara gäller för biologi eller annan naturvetenskap utan ALL forskning om människor, inklusive samhällsvetenskap och humaniora:

”Men de avslöjar inte naturens innersta väsen, eller den eviga sanningen om livets mening, och man bör förstå att val av perspektiv, när det gäller att förklara mänskliga beteenden, påverkar samhällsutvecklingen och därmed många människors livsvillkor.”

Livets mening och naturens innersta väsen är nog frågor vi bör söka svar från andra håll, där har vetenskap inte mycket att bidra med. Själv finner jag inte dessa svar i religionen, utan i att vistas i naturen på fritiden, andra har husdjur eller ägnar sig åt konst eller musik. Det finns trots allt mycket annat trevligt och intressant här i världen än vetenskap

Jag får väl sluta med ett citat från ett annat avsnitt i min nätbok:

Sociobiologin är, som jag hoppas kunna visa här, dålig när det gäller att förstå oss människor men allt är inte dåligt med den.
Med det sociobiologiska paradigmet började djurbeteendeforskare se sådant som etologer inte hade sett förut eftersom de tidigare utgångspunkterna hade hindrat dem att se det. Med det nya perspektivet ser de att varje djurindivid inte beter sig exakt likadant som alla andra individer av samma art under samma omständigheter, vilket den tidigare dominerande Lorenzska etologiska teorin förutsatte. De ser också att samma individ kan bete sig olika från gång till gång för att nå ett och samma mål, allt beroende på omständigheterna. Miljön och variationerna har därmed kommit med i bilden när det gäller djur, fast många sociobiologer inte tycks ha förstått den saken eftersom man sällan diskuterar miljön.
De tidiga etologerna, Konrad Lorenz och hans lärjungar, negligerade de individuella skillnaderna eftersom de utgick från att det fanns ett idealbeteende för varje situation och en uppsättning arttypiska idealbeteenden för varje art. Enligt den Lorenzska beteendeteorin handlade djuren bara stelt och mekaniskt instinktsmässigt. En och samma situation utlöste alltid samma medfödda instinktiva beteende.[25] De som reagerade annorlunda än artidealet var sjuka, defekta eller degenererade individer som man inte hade någon anledning att intressera sig för, en tämligen rigid och förenklad inställning med andra ord.
Med det sociobiologiska perspektivet blev djuren alltså avsevärt mycket mer lika oss‚ dels genom att de blev mer varierade i sina beteenden‚ dels genom att de blev rationella‚ även om deras rationalitet inte tänks bero på tankeverksamhet utan antas finnas inbyggd i generna. Å andra sidan tänks också många av våra mänskliga beslut och beteendestrategier vara genetiskt bestämda, eller i ganska hög grad vara direkt bestämda av våra gener. Därmed får vårt förnuft mindre betydelse. Allt detta närmar naturligtvis djuren till människorna eller tvärtom, vilket i vissa avseenden leder till en felsyn vad gäller oss människor men sannolikt ger en bättre förståelse av djurens beteenden.
Trots de fördelar sociobiologin har vad gäller förståelsen av djurens beteenden, ger teorin inte den slutgiltiga sanningen, varken om djurs eller människors beteenden.

Resonemang av det sociobiologiska slaget kan vara fruktbara för vissa syften och när det gäller djuren har de alltså lett till insikter som man inte kunde få med de tidigare mekanistiska, idealistiska utgångspunkterna. Men de avslöjar inte naturens innersta väsen, eller den eviga sanningen om livets mening, och man bör förstå att val av perspektiv, när det gäller att förklara mänskliga beteenden, påverkar samhällsutvecklingen och därmed många människors livsvillkor.

Instämmer i en del av vad du säger om att ”sociobiologin” har sina begränsningar, fast med det viktiga tillägget att sociobiologin bara är EN gren på det vildvuxna evolutionsbiologiska trädet. Den naiva sociobiologin under 1970-talet hade sina klara begränsningar, vilket med viss rätt kritiserades av Gould & Lewontin i sin berömda artikel ”The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: a critique of the adaptationist programme”. Har du läst den?

Å andra sidan vore det fel att inte erkänna att sociobiologin har lämnat värdefull avtryck och i många avseenden har visat sig vara en framgångsrik forskningsstrategi, precis som den klassiska etologin gjorde en gång i tiden (som dock hade fel i vissa avseenden). Djur beter sig (ofta) häpnadsväckande adaptivt, ”som om” de vore ”överlevnadsmaskiner” för sina gener. Där menar jag att Gould & Lewontin gick för långt när de närmast hånade de som ställde adaptiva frågor om djuren och var beredda att testa dem experimentellt. Det kan heller knappast vara fel, rent principiellt med ad hoc-förklaringar när man inte får ett förväntat utfall av en studie, SÅ LÄNGE MAN SEDAN TESTAR DESSA EXPERIMENTELLT OCH FÖLJER UPP STUDIERNA MED NYA EXPERIMENT. Så fungerar vetenskap när den är som bäst: ödmjukt reflekterar man över negativa resultat och funderar över hur man ska gå vidare.

Efter en vecka på beteendeekologisk konferens slår det mig också hur många ”snygga” studier som görs och hur rigorösa beteendeekologer är idag m. a. p. statistik och experimentdesign. Där tror jag att Gould & Lewontin’s kritik har gjort nytta, beteendeekologer är (i allmänhet) otroligt mycket mer noggranna och statistiskt rigorösa än t. ex. medicinare (enligt mina erfarenheter). Å andra sidan är det lätt att göra experiment på andra djur än människor, vilket är viktigt att komma ihåg.

Evolutionspsykologin (sociobiologins efterföljare) kommer därför aldrig att uppnå samma säkerhet som beteendeekologin, men detta dilemma delar den med andra discipliner inom samhällsvetenskap och humaniora där man heller inte kan göra experiment. Det är en av anledningarna till att jag jobbar med insekter istället för människor :).

Problemet med evolutionspsykologi, och i viss mån med beteendeekologi fortfarande, är optimalitetsantaganden och att man utgår ANTINGEN från evolutinära jämviktsperspektiv (beteendekologi) eller evolutionära ”lag-perspektiv”(evolutionspsykologi). Antingen är beter sig organismer adaptivt idag för att de är ”designade” av selektionen att göra så (beteendeekologi) eller så beter de sig icke-optimalt för att de är anpassade till en förhistorisk miljö med andra optimala regler (evolutionspsykologins syn på människor).

Jag tillhör en mer populationsgenetisk skola där selektionen är viktig men där den interagerar med andra icke-adaptiva processer som t. ex. genflöde mellan populationer, genetisk drift (slumpmässiga förändringar i genpoolen) och genetisk rekombination. Selektionen är stark i naturliga populationer därhelst den har studerats, och jag är således ”adaptationist” i någon mening. Samtidigt verkar selektionen mot de ”eroderande” krafterna ovan, så djurens anpassningsgrad är en dynamisk balans mellan selektion och maladaptiva processer.

Det här dynamiska processtänkandet är vanligare bland andra evolutionsbiologer än beteendeekologer som i den populationsgenetiska traditionen (Richard Lewontin är ju populationsgenetiker som bekant). Det här dynamiska processtänkandet är kanske också lättare att ta till sig för den som känner till dialektisk filosofi och har en marxistisk läggning, likt undertecknad.

Jag är alltså själv en idémässig produkt av dels en beteendeekologisk, stark experimentell tradition från Europa/Sverige/Lund och dels en populationsgenetisk/allmänevolutionär tradition från USA där jag tillbringade min postdoc. Det gör mig kluven till beteendeekologin som jag tycker ofta orättvist beskylls för den tidigare sociobiologins försyndelser, samtidigt som jag tycker att andra evolutionära processer också är intressanta (utöver naturlig selektion). Därför gillar jag populationsgenetik, även om jag tycker att en del av dess företrädare, bl. a. Lewontin, är dogmatiska på sitt vis när de inte erkänner selektionens dokumenterade betydelse och styrka i naturliga populationer.

Långt svar det här också, hoppas det var någorlunda intressant och informativt.

Det finns massor i dem som jag väldigt gärna skulle vilja diskutera vidare, men som vi båda vet, bloggen är nu inte det bästa tänkbara forum för långa invecklade vetenskapliga diskussioner.

Jag tycker mig emellertid, vid en första genomläsning, se ett antal ad hoc-hypoteser i sammanhanget. Men jag ska inte gå närmare in på dem här. Mig förefaller det fortfarande vara så att vad som än händer så kan man fixa till en förklaring som räddar teorin/det sociobiologiska paradigmet, och det är alltid något skumt med sådana teorier.
Å andra sidan accepterar jag ju evolutionsteorin och detsamma kan sägas om denna. Den förbjuder en hel del, men tillåter sedan väldigt mycket och är inte tillräckligt stringent för att sortera mellan olika alternativa hypoteser om enskilda arters utveckling exempelvis, hur deras evolution faktiskt har gått till.

Tänker dessutom på grundförutsättningarna, att det alltid handlar om att vinna något, i genförmeringshänséende, och sedan hittar man allt fler fall där det inte är sådär enkelt som teorin tycks förespegla. Jag tror att med tiden kommer man att anse att den sociobiologiska ”approachen” har sina begränsningar, kanske att den bara gäller för samhällslevande insekter alternativt att man måste ta hänsyn till andra faktorer också, än dem man räknade med i början, men det ligger nog en bit in i framtiden. Orsaken till att jag tror detta är just att man hittar allt fler exempel som inte riktigt stämmer med de förutsägelser som man gör med hjälp av sociobiologin, exempel som du själv nämner och diskuterar i dina senaste kommentarer (anomalier skulle Kuhn ha kallat dem).

Jag hoppas helt enkelt att vi får möjlighet någon gång att sitta ner i verkliga livet och diskutera de här frågorna istället, för som du förstår, så är jag mycket intresserad av dem och det har som sagt hänt en del sedan jag sysslade intensivt med området.

Ett tillägg bara, angående din intressanta fråga:

”Hur förklarar man då det man tydligen kommit på nyligen, att småfågelhonor ibland parar sig även med andra hanar än den de häckar tillsammans med och att småfågelhanar därmed tycks kunna bidra till att även föda upp och slita för andra hanars gener?”

Detta är nästan samma fråga som varför småfåglar föder upp gökungar, och altså agerar mot sitt eget genetiska intresse. Dawkins tar upp detta och flera andra exempel i ”The Extended Phenotype”, och återigen är ett genselektionistiskt perspektiv ett sätt att (bättre) förstå sådana här paradoxer. Så länge organismer interagerar och har (motsatta) genetiska ”intressen” så behöver inte alla INDIVIDER agera adaptivt eller ens optimalt.

Gökungen manipulerar fågelföräldrarna genom sitt tiggande läte och sitt stora röda gap. Fågelföräldrarna agerar alltså i andra geners intresse men dess a gener råkar bara sitta i en annan kropp! Det finns en massa andra fascinerande exempel, t. ex. parasiter som tar sig in i hjärnan på värddjuren och ”manipulerar” dem att bete sig på ett visst sätt så att parasitens maximerar sin egen spridning och kan ta sig vidare till en mellanvärd. Vissa infekterade djur dränker sig tillochmed, när parasiterna behöver komma ner i vattnet till sin nästa värd (fiskar)!

I fallet med fågelhonan så kan det alltså mycket väl vara så att HONAN agerar adaptivt, men detta går ut över HANNENS genetiska ”intressen”. Det är detta som gör beteenden, i synnerhet sociala beteenden, så intressanta, för även om selektionen gynnar individer som har hög reproduktionsframgång så kan inte alla individer (alltid) uppnå hög reproduktionsframgång.

Allt väl,

Erik

Tack för gratulationerna till ”Forskning & Framstegs” fototävling!

Ursäkta att jag inte hunnit svara innan, men jag har som sagt varit på konferens i USA om (just det!) beteendekologi. Därför har jag inte hunnit läsa igenom ditt långa svar på mina (lika långa!) inlägg.

Låt oss börja med den intressanta sista frågan: varför parar sig honor med flera olika hannar, och varför ”accepterar” den sociala hannen hos fåglarna att detta sker och matar ungarna? Gåtan är inte fullständigt löst, men du tar upp några möjliga förklaringar, och jag kan lista några till:

1/Honan parar sig med flera hannar för att försäkra sig att äggen blir befruktatde om någon hanne är steril (denna förklaring verkar dock inte hålla generellt, och gäller nog framförallt i inavlade populationer där den genetiska variationen är låg)

2/Honan ”lurar” sin sociala partner genom att para sig för att få t. ex. bättre gener till sin avkomma och ändå få hjälp av den sociala hannen:

Problem: Få studier har lyckats visa någon märkbar effekt på ”extraungarnas” överlevnad jämfört med syskonen.

3/Honan accepterar parningar av andra hannar för att det kostar för mycket att ”spjärna emot”, jämfört med att acceptera dem. För den extra hannen däremot är det en stor vinst, det blir alltså en asymmetrisk fitness-situation där kostnaden för honan är mindre än vinsten för hannen.

Få fågelforskare verkar tro på 3/, men denna mekanism är mer accepterad bland insektsforskare och kallas ibland ”convenience polyandry”.

Det finns mycket mer att säga i ämnet, liksom om kin selection, men jag tänkte bara säga att Richard Dawkins tar faktiskt upp problemet med de 98 % gener som vi delar med schimpanserna och i sin bok ”The extended phenotype” (som enligt min uppfattning är bättre och mer nyanserad än ”The Selfish Gene”). Han argumenterar i kapitlet ”Genetic determinism vs. gene selectionism” att ett genselektionistiskt perspektiv är mer fruktbart för att förstå detta. Man kan uttrycka släktskapsförhållandet mellan två syskon på följande sätt:

a/”De delar hälften av sina gener” (individselektionistiskt synsätt, som blir förvirrande, av skäl vi har nämnt ovan)

eller

b/”Sannolikheten för att en genkopia delas av ett syskon genom Identicial By Descent är 0.5″ (ett probabalistiskt synsätt som Dawkins argumenterar för är det bättre sättet att se på detta).

Det gäller att komma ihåg att genomet, som vi delar till stor del med schimpanserna, till stor del består av fixa likheter (t. ex. grundläggande fysiologiska funktioner). ALLA sådana loci där det inte finns någon variation (polymorfi) faller bort och är inte relevanta för kin selection. ”Hamiltons rule” säger bara att för att en gen ska sprida sig i populationen så måste detta gälla:

b > rc

Där b = benefit till den som hjälps) och c är kostnaden för den som hjälper och r är släktskapskoefficienten.

Vi diskuterar alltså ett eller flera variabla loci, där ”altruist-alleler” konkurrerar med vildtypsalleler. Kan altruistallelerna konkurrera ut de andra allelerna, trots kostnaden för deras agerande?

När altruist-allelen är i låg frekvens kan den sprida sig och öka i frekvens om och endast om ovanstående gäller (nu ignorerar vi alltså reciprocitet för enkelhetens skull). När altruistallelen är nere i låg frekvens i populationen är detta kanske lättast att intuitivt föreställa sig. Altruistallelen ”bryr sig alltså inte” om andra alleler på andra loci, och således är hur stor andel av genomet som vi delar med våra släktingar av mindre intresse. Där tror jag att Dawkins har en poäng att det är konceptuellt en fördel att gå ner på enskild gennivå och lämna organismnivån (tillfälligt) för att förstå den populationsgenetiska dynamiken i systemet.

Puh! Det blev rätt tekniskt det här, och egentligen är jag inte expert på kin selection, men jag rekommenderar alltså (än en gång, och om du har tid) Dawkin’s intressanta artikel samt det aktuella kapitlet i ”The Extended Phenotype”. I övrigt håller jag med om att termen ”självisk” är problematisk, även om jag tycker att Dawkins ibland blivit avsiktligt missförstådd och själv var noggran med att betona att det bara var en metafor.

Det finns andra problem med genselektionismen, och gruppselektion kan fungera (ibland), men det tror jag att vi tar i något annat forum någon annan gång.

Hamilton’s rule är alltså specifikt genselektionistisk och fokuserar på evolutionen av altruism och konkurrensen mellan altruister och ”egocentriska” (eller vad vi nu ska kalla dem). Ur detta perspektivet är icke-kodande gener inte intressanta, för de kan inte agera altruistiskt (däremot själviskt, på ett passivt vis, eftersom de konsumerar energi från individen när de kopieras, generation för generation). Likaså är t. ex. hemoglobingenerna (som mig veterligen är närmast identiska hos människor och schimpanser inte relevanta) eftersom det måste vara variabla loci.